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卡勒姆·林奇（迈克尔·法斯宾德 饰）在死刑即将执行之前清醒过来，发现他被索菲娅（玛丽昂·歌迪亚 饰）选中，要参加一个能让人类摆脱暴力冲动的计划。虚拟现实机器Animus能让用户体验祖先的记忆，被绑在机器上之后，卡勒姆·林奇意识到他是生活在西班牙宗教法庭时期一位杀手的后裔，他们寻找的是可以控制自由意志的伊甸园苹果。
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距今50多年前，一艘来自赛博坦的飞船坠落月球，由此引发了美苏两国的太空竞赛。人类争相登上月球，只为一探飞船残骸中的秘密。时间回到21世纪初，经过几番征战，汽车人终于挫败霸天虎的入侵，继而与人类合作，共同保卫美丽的地球。然而发生在切尔诺贝利的事件却将尘封已久的月球计划重新摆到桌面。为了防止霸天虎找到能量柱为非作歹，擎天柱与战友飞赴月球，更从当年的飞船中救出了汽车人的先代领导者——御天敌。御天敌是能量柱的发明者，将上百根能量柱集合在一起便可制造太空桥，实现物质的瞬间传送。忙着找工作以及和女友卡莉（罗茜·汉丁顿
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瑞恩（马特•达蒙 饰 ）是二战期间的美国伞兵，被困在了敌人后方。更不幸的是，他的三个兄弟全部在战争中死亡，如果他也遇难，家中的老母亲将无依无靠。美国作战总指挥部知道了这个情况，毅然决定组织一个小分队前往救援，其中包括米勒上尉（汤姆•汉克斯 饰 ）等八人。然而，敌方危险重重，他们一路上随时与死亡打交道。他们非常怀疑，到底值不值得冒着八个人的生命危险，去搭救一个人。
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二战期间，英国一架飞机在执行轰炸任务中，被德军击中，几名英国士兵被迫跳伞逃生。他们约好在土耳其浴室见面，并用这次行动的代号“鸳鸯茶”作为接头暗号。他们分别降落在法国巴黎德军占领区的不同地点。大胡子中队长雷金纳德被动物园管理员所救。而另外两名士兵，也分别在油漆匠奥古斯德和乐队指挥斯塔尼斯拉斯的帮助下掩藏好了。即便德军展开了全城的搜索，油漆匠、指挥和中队长还是在浴室顺利地会面，几经辗转，英国士兵终于接上了头...
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当年那场惨烈的芝加哥大战，汽车人虽然成功击退了霸天虎的入侵，却也让地球人对他们失去了应有的信任与尊重。由美国中情局组建的“墓风”部队对所有的变形金刚进行无差别的猎杀，一时间汽车人和霸天虎全都在地球不见了踪影。某天，居住在得州的落魄机械发明家凯德·伊格（马克·沃尔伯格 Marky Mark 饰）买回来一辆破旧的卡车车头，谁知那竟是处在休眠中的汽车人首领擎天柱。嗅到气息的墓风部队蜂拥而至，苏醒后的擎天柱救走了凯德一家，也和散落在各个角落的汽车人相继取得联系。另一方面，疯狂的人类科学家从变形金刚的残骸中获知了他
